第四篇 群落生态学 第一节 生物群落的概念 一、生物群落的定义 生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。 二、群落的基本特征 1、具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少以及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。 2、不同物种之间的相互影响 群落种的物种有规律的共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地上绿色植物（先锋）、动物种群、微生物种群。 生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：第一、必须共同适应他们所处的无机环境，第二、他们内部的相互关系必须取得协调、平衡。研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容 3、形成群落环境 生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境 4、具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构、营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被捕食者的关系等等。但其结构常常是松散的，不想一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。 5、一定的动态特征 生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与进化 6、一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球角度看还是从区域角度讲，不同的生物群落都是按照一定的规律分布。 7、群落的过界特征 在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应 第二节 群落的种类组成 种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征 群落学研究 一、种类组成的性质分析 对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录，一个区域内所有植物的种类组成叫做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。然后可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类 1.优势种和建群种 优势种（dominant species）对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的物种 建群种（constructive species）群落的优势层（如乔木层）的优势种常称为建群种。 2.亚优势种 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 3.伴生种 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 4.偶见种或罕见种 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。 二、种类组成的数量特征 一）、种的个体数量 1.多度 样方中某种植物个体的多少程度的一种估测指标。多用于野外调查 我国经常采用Drude的七级制多度 2.密度 指单位面积或单位空间的内的个体数。 相对密度：样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。 3.盖度 是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度，后来又出现“基盖度”的概念即植物基部的覆盖面积 分类：种盖度（分盖度）、 层盖度（种组盖度）、 总盖度（群落盖度） 相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种密度的百分比。 4.频度 某个物种在调查范围内出现的频率。 频度=某物种出现样方数/样方总数×100% 二）、综合数量指标 1）优势度：优势度用以表示一个种类在群落中的地位和作用 2）重要值：也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标 计算如下 重要值（IV） = 相对密度+相对频度+相对优势度 若用于草原群落相对优势度可用相对盖度代替 重要值(IV)= 相对密度+相对频度+相对盖度 重要值意义： 1）是一个反映种群大小、多少和分布状况的综合性指标 2）反映了种群在群落中的地位和作用 3）可确定群落的优势种；表明群落的性质 4）可推断群落所在地的环境特点 5）是用于群落分类的一个很好的指标 三、种的多样性 生物多样性可定义为”生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性”，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。分为三个水平，即： 遗传多样性： 同一物种不同个体中所包含的遗传信息的多样化。 物种多样性： 一定地域内生物种类的多样化。 生态系统多样性： 生物圈中各生态系统的群落、 生境和生态过程的多样化。 1.多样性的定义:物种多样性具有下面两种涵义： 1）、种的数目和丰富度，指一个群落或生境中物种数目的多少 2）、种的均匀度, 指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。 2. 多样性的测定 1）、丰富度指数 a、Gleason指数：D=S/LnA A:单位面积 S:群落中物种数目 b、Margalef指数：D=S-1/lnN S:群落中的总种数 N:观察到的个体总数（随样本大小而增减） 2）多样性指数 多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数或种的不齐性 a、辛普森多样性指数: 辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率 辛普森多样性指数的最低值是0， 最高值（1-1/s） B、 香农－维纳指数 s HPilnPi i1 该指数最低值是0，最高值为 lnS。由此可以定义 均匀度：实际观测值/最大多样性值 E=H/ Hmax 不均匀性：R= HMAX-H/ HMAX-HMIN R取值0—1 C、Pielou均匀度指数 J=H’/log2S 3.多样性梯度 1）多样性随纬度变化 从热带到两极纬度增加，物种多样性有逐渐减少的趋势 2）多样性随海拔变化 赤道地区，物种多样性随海拔增高逐渐降低 3）在海洋或淡水水体中物种多样性有随深度增加降低的趋势 NiD1Pi1Ni1i12ss2 规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化 补充： 物种多样性的时空变化 维度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间： 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性降低 在群落演替的后期，物种多样性降低 解释物种多样性变化的学说 进化时间学说 生态时间学说 空间异质性学说 气候稳定学说 竞争学说 捕食学说 生产力学说 第三节 群落的结构 一、群落的结构单元 生活型 概念：生物对外界环境适应的外部表现形式 表现：趋同适应 分类：（Raunkiaer系统） 高位芽植物：更新芽（休眠芽）位于距地面25厘米以上 大（>30m）、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm-2m) 地上芽植物：更新芽位于地表之上，25厘米之下，受植被或积雪保护。 地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，地下部分存活。 地下芽（隐芽）植物：更新芽位于较深土层中或水中。 一年生植物：以种子度过不良季节。 生活型谱与环境 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原 生活型谱 群落类型 Ph Ch H Cr T 西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0 浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2 秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3 长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2 东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4 层片 群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的集合 同一层片的物种属于同一生活型类别 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片的小环境相互作用的结果就构成了群落环境 每一层片在群落中都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征 生长型 木本植物 半木本植物 草本植物 叶状体植物 二、群落的垂直结构 概念：群落的分层现象 群落的分层与资源（光、矿质营养、食物等）利用有关 植物群落的成层现象 地上成层现象，地下成层现象，层间植物 群落中动物的分层现象 主要与食物、微气候有关 水生群落的分层 主要与光照、温度、食物和氧容量有关 挺水草本层、漂浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物 三、群落的水平结构 概念：群落的配置状况或水平格局 镶嵌性和小群落 环境异质性 影响群落水平结构的因素 四、群落的时间结构 群落结构部分在时间的相互更替，周期性变化 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起群落的外貌随季节的变化 时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化 动物的季节性变化及动物调查的季节性 动物的昼夜变化 五、群落交错区和边缘效应 群落交错区（生态交错区、生态过渡带） 两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域 边缘效应 群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势 群落交错区的特点 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境胡恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难 第四节 群落组织—影响群落结构的因素 一、生物要素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 捕食者，容易控制被食者物种 二、干扰对生物群落结构的影响 干扰与群落断层 断层的抽彩式竞争及小演替 断层形成的频率（中度干扰假说） 不同程度的干扰，对群落的物种的多样性的影响是不同的 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低 干扰间隔时间长，演替发展到顶级期，则多样性也不很高 中等程度的干扰，才能使群落的多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居 干扰理论与生态管理 干扰与群落的稳定性 干扰是指任何一种自然作用力 会对自然系统造成破坏并导致生物的死亡或生物量损失 干扰本身虽然不能增加生物的多样性，但是可以提供新物种在受干扰地点定居的机会 干扰的特征 干扰的强度 干扰的频度 干扰的规模（面积） 干扰的来源 火 风 流水 干旱 动物 伐木 人类活动 群落的稳定性—平衡群落 抗性（抵抗力） 群落忍受或抵制变化的能力 群落在经过一次干扰后被改变而偏离平衡状态的程度 恢复力 一个受到干扰的群落在发生变化之后重新回到原来的状态或达到平衡的速度，速度越快即表示恢复力越强 群落的稳定性—非平衡群落 非平衡群落 由于环境的干扰，群落总是处于一定水平的不平衡状态 中水平干扰和小规模干扰相结合对物种多样性最有利 干扰对营养物循环的影响 干扰对动物的影响 三、空间异质性与群落结构 环境的空间异质性越高，群落多样性也越高 非生物环境的空间异质性 植物群落的空间异质性 四、岛屿与群落结构 岛屿的种数—面积关系 关系方程 Z S=CA(Z=0.24—0.34) 广义的岛屿概念 岛屿效应——面积越大，种类越多 MacArthur的平衡说 岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替 随岛距大陆的距离由远到近，平衡点的种数逐渐降低 大岛比小岛能“供养”更多的种 岛屿和集合种群 岛屿模型与集合种群模型的异同 片段化生境 生境斑块 个体移动 岛屿群落的进化 物种进化较迁入快 特有种多 物种未饱和 岛屿生态与自我保护 保护区面积 面积越大，能够支持和供养的物种越多 保护区连片 的物种 物种 所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多 多个小保护区有利于隔离传染病 保护区的廊道建设 保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境 注：（生态位宽度） （a）群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的物种。 (b)当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小（表示种在资源上越分化，生态位越窄），群落有更高的物种数。 (c)当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位重叠越大（物种间利用资源中重叠越多），群落中将含有更多的种数 (d)当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分，含有更多的物种数；若群落中有一部分资源未被利用，所含物种就越少 不同环境的模型 竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰富度取决于有效资源范围的大小、种的特化程度和生态位重叠程度。 捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被利用的资源，使种数少（d）；捕食者将一些种的数量长久保持在环境容纳量下，降低种间竞争强度，允许更多生态位重叠，可供更多物种共存（c）。 岛屿：由于面积小。资源范围减少（a）；种被消灭的风险大，群落的饱和度降低（b）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中。 五、一个物种丰富度的简单模型 六、平衡说与非平衡说 本章小结 1、生物群落的基本概念 2、群落的种类组成：种类组成、种类数量特征、种的多样性、种间的关联 3、群落的结构：生活型、水平结构、季相、群落交错区、边缘效应、影响群落结构的因素（竞争、干扰、空间异质性、岛屿生物学效应） 4、影响群落结构的因素：生物因素、干扰、空间异质性 5、平衡说和非平衡说 本文来源：https://www.wddqw.com/doc/727962df7f1cfad6195f312b3169a4517723e5ea.html