消化系统和呼吸系统的发生

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消化系统和呼吸系统的发生

消化系统和呼吸系统的大多数器官由原始消化管分化而成。

人胚第3-4周,胚盘向腹侧卷折,形成圆柱状胚体,内胚层被卷入胚体内,形成一条头尾方向的封闭管道,称原始消化管或原肠(primitive gut。原始消化管头、尾两端分别由口咽膜和泄殖腔膜封闭,两者分别于第4周和第8周破裂、消失,原始消化管遂于外界相通。原始消化管头段称前肠(foregut),主要分化成为部分口腔底、舌、咽、食管、胃、十二指肠上段、肝、胆囊、下颌下腺、舌下腺、胰腺、喉及其以下的呼吸管道、肺、胸腺、甲状腺及其甲状旁腺等器官。中段称中肠(midgut),其腹侧与卵黄囊相通,主要分化为十二指肠中下段、空肠、回肠、盲肠、升结肠和横结肠的右2/3段;尾段称后肠(hindgut),主要分化为横结肠左1/3段、降结肠、乙状结肠、直肠和肛管上段以及膀胱和尿道的大部分。

消化系统和呼吸系统各器官中的上皮组织来自原始消化管的内胚层,结缔组织和肌组织则来自脏壁中胚层。 一、消化系统的发生 (一)前肠的衍化

从口咽膜至肝原基发生处的一段原肠称为前肠。前肠将衍化为许多器官,本节将主要讨论食管、胃、胆囊和胰腺的发生。 1 食管和胃的发生

食管由原始咽尾端至胃之间的一段原始消化管分化而来,第5周时还很短,随着颈的出现和心、肺的下降而迅速增长。食管上皮最初为单层,后变为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。

胃原基出现于第4周,是前肠尾段形成的梭形膨大。第5周时,其背侧缘生长迅速,形成胃大弯(greater curvature);腹侧缘生长缓慢,形成胃小弯(lesser curvature)。以后,胃大弯头端向上膨出,形成胃底。由于胃背系膜(dorsal mesogastrium)生长迅速,形成突向左侧的网膜囊,致使胃沿头尾轴旋转90°,胃大弯由背侧转向左侧,胃小弯由腹侧转向右侧。此时,因肝的增大使胃的头端被推向左侧,胃的尾端因十二指肠贴于腹后壁而被固定,这样,胃又沿其背侧(前后)轴旋转,由原来的垂直方位变成由左上至右下的斜行位。 2.肝和胆囊的发生

4周初,前肠末端近卵黄囊处的腹侧壁内胚层上皮增生,形成一囊状突起,称肝憩室hepatic diverticulum,是肝和胆囊的原基(primordium)。肝憩室迅速增大,长入原始横隔内,其末端膨大,分为头、尾两支。头支(cranial limb)较大,是肝的原基。该支生长迅速,其上皮细胞增殖,形成许多分支并相互吻合成网,即肝索。肝索以后分化为肝板、界板及肝内各级胆管。大约在第6周,肝细胞间出现胆小管,第9-10周出现肝小叶。第3个月,肝细胞开始分泌胆汁并出现其他功能。原始横隔中的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。胚胎时期,肝脏具有造血功能,主要产生红细胞,也产生少量粒细胞和巨核细胞。第5个月后,肝的造血功能逐渐减弱,至出生时基本停止,但保留有少量造血干细胞。 肝憩室尾支(caudal limb)较小,其近端发育为胆囊管,远端扩大,发育成胆囊,肝憩室根部则发育为胆总管。最初,胆总管开口于十二指肠腹侧壁,后因十二指肠右侧壁发育快于左侧壁以及十二指肠的转位,胆总管的开口逐渐移至十二指肠的背内侧。 3. 胰腺的发生

4周末,前肠末端近肝憩室处,内胚层细胞皮增生,向背侧和腹侧突起,形成两个憩室。背侧的憩室出现早,位置较高称背胰芽dorsal pancreatic bud腹侧的憩室出现晚,紧靠肝憩室尾缘,体积略小,称腹胰芽(ventral pancreatic bud)。背、腹胰芽的上皮细胞增生,形成细胞索。这些细胞索反复分支,其末端形成腺泡,与腺泡相连的各级分支形成各级导管。部分细胞脱离上皮细胞索形成腺泡间的细胞团,后分化为胰岛。于是,背、腹胰芽


分化成了背胰(dorsal pancreas)和腹胰(ventral pancreas),两者各有一条贯穿腺体全长的总导管,分别称背胰管(dorsal pancreatic duct)和腹胰管(ventral pancreatic duct)。以后,由于胃和十二指肠方位的变化及肠壁的不均等生长,背胰与腹胰融合,形成胰腺。腹胰形成胰头的下份,背胰形成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段接通,形成主胰导管,与总胆管汇合后,共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段大多退化消失,在少数个体形成副胰导管(accessory pancreatic duct),开口于十二指肠副乳头。 (二)中肠的演变

胚胎第4周时,中肠为一条直管,借背系膜连于腹后壁。中肠头段与前肠末端共同形成十二指肠。5周,由于中肠增长速度比胚体快,致使十二指肠以下的一段中肠向腹侧弯曲,形成一矢状位的U形肠袢,称中肠袢(midgut loop。中肠袢顶部与卵黄蒂相连,并以此为界分为头、尾两支。肠系膜上动脉(superior mesenteric artery)走行于中肠袢背系膜的中轴部位。

6周,中肠袢生长迅速,由于肝和肾的增大,腹腔容积相对变小,迫使中肠袢突入脐带中的胚外体腔即脐腔umbilical coelom内,形成生理性脐疝physiological umbilical hernia中肠袢在脐腔内不断增长,同时以肠系膜上动脉为轴,逆时针方向(由胚胎腹侧观)旋转90°,致使中肠袢由矢状位转为水平位,头支转至右侧,尾支转至左侧。此时,尾支上出现一囊状突起,称盲肠突(caecal bud,是盲肠和阑尾的原基。

10周时,腹腔容积增大,中肠袢从脐腔退回腹腔,脐腔随之闭锁。中肠袢在退回腹腔时,头支在前,尾支在后,同时逆时针方向再旋转180°,使头支转至左侧,尾支转至右侧。在此过程中,中肠袢继续发育,头支形成空肠和回肠的大部分,退回腹腔后,位居腹腔中部;尾支形成回肠末端和横结肠的右2/3。盲肠突近段形成盲肠,远段形成阑尾。最初,盲肠和阑尾位置较高,位于肝右叶下方,后来降至右髂窝,在此过程中,升结肠形成。 (三)后肠的演变

当中肠袢退回到腹腔时,后肠的大部被推向左侧,形成横结肠的左1/3、降结肠和乙状结肠。后肠的末端膨大,称泄殖腔(cloaca),其腹侧与尿囊相连,末端以泄殖腔膜(cloacal membrane)封闭。第6~7周,尿囊与后肠之间的间充质增生,形成一突入泄殖腔的镰状隔膜,称尿直肠隔(urorectal septum。当尿直肠隔与泄殖腔膜接触后,泄殖腔即被分为腹、背两份。腹侧份称尿生殖窦(urogenital sinus,主要发育为膀胱和尿道。背侧份称肛直肠管(anorectal canal),发育为直肠和肛管上段。泄殖腔膜被分为腹侧的尿生殖膜(urogenital membrane)和背侧的肛膜(anal membrane,尿直肠隔的尾端形成会阴体。肛膜外方为一浅凹,称肛凹(anal pit。第8周末,肛膜破裂,肛凹加深,演变为肛管下段。肛管上段上皮来自内胚层,下段上皮来自外胚层,两者的分界线为齿状线(pectinate line) (四)消化系统的常见畸形

1. 消化管狭窄、闭锁和重复畸形(stenosis, atresia and duplication of digestive tract) 在消化管发生过程中,上皮细胞曾一度过度增生,致使管腔暂时闭塞。以后,过度增生的细胞凋亡(apoptosis),使管腔重新出现。若管腔重建(recanalization)过程受阻,致使某一段消化管管腔过细,称为消化管狭窄stensois若完全无管腔,则称为消化管闭锁atresia,这两种畸形常见于食管和十二指肠。若管腔内留有一纵行隔膜,将某一段消化管分为并列的两份,则称为消化管重复畸形(duplication),多见于回肠。

2. 先天性脐疝(ongenital umbilical hernia) 胎儿出生时,肠管从脐部膨出,称先天性脐疝,是因肠袢未从脐腔退回腹腔或肠袢虽退回腹腔,但脐腔末闭锁所致。

3. 卵黄管异常(vitelline duct abnormalities) 胚胎第6周时,卵黄管闭锁并逐渐退化消失。若卵黄管未闭锁,回肠与脐之间残留一瘘管,出生后,肠内容物可通过该瘘管从脐溢出,这种异常叫脐瘘(umbilical fistula)或卵黄蒂瘘(vitelline fistula)。若卵黄管远


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